黄淮海平原区夏玉米倒伏特点及化控抗倒技术研究进展

发布时间: 周三, 07/19/2017 - 15:29
来源: 
河北农业大学农学院,保定 071001
论文作者: 
李姝彤, 边大红, 何璐, 王东梅, 郑晓萌, 崔彦宏*
简介: 
倒伏是制约黄淮海平原区夏玉米增产的重要因素之一,在该地区探讨玉米倒伏特点、影响因素及创新防止倒伏的技术措施是目前玉米生产中亟待解决的问题。化控技术是除品种选择外,解决作物高产、倒伏矛盾的有效措施之一,但也有减产报道。随着植物激素研究水平的不断深入,化控抗倒栽培技术不断发展,以克服生长调节剂对作物生产带来的不利影响。本文综述了黄淮海平原区夏玉米倒伏分类、发生特点、影响因素以及化控技术对玉米抗倒伏的调控机制和应用进展,以期为今后玉米高产、化控抗倒栽培技术的应用和发展提供理论依据。
论文作者: 
李姝彤, 边大红, 何璐, 王东梅, 郑晓萌, 崔彦宏*
分类: 
发布者: 每日科学
正文: 

Lodging characteristics of Summer Maize (Zea mays L.)
and Chemical control technology research progresses
preventing lodging in the North China Plain
LI Shutong, BIAN Dahong, HE Lu, WANG Dongmei, ZHENG Xiaomeng, CUI Yanhong
20
25
30
(Hebei agricultural university agronomy courtyard)
Abstract: Lodging is an important adversity affecting summer maize in the North China Plain under
current husbandry practices, and it may be the serious problems that study the lodging characteristics
and influencing factors and innovate the technical practices preventing lodging in this region. Chemical
control technology is one effective action of solving cropping high yield and lodging except variety
selection, but there are also reports yield loss. To offset adverse impacts on the crop yield of the plant
growth regulator, this technology was continuous development with the deepening of the plant
hormones research level. This study reviewed the lodging types, characteristics and influencing factors
of summer maize in the North China Plain and the mechanisms and development history of chemical
control lodging. This conclusion will beLodging characteristics of Summer Maize (Zea mays L.) and
Chemical control technology research progresses preventing lodging in the North China Plain useful
for the application and development of chemical control technology on maize with high yield and
lodging-resistance.
Key words:Crop Cultivation;summer maize; lodging; the North China Plain; chemical control
technology
35
0 引言
增加种植密度是目前国内外玉米获得高产的主要途径。然而,群体密度增加,植株倒伏
风险增大;倒伏逐渐成为世界范围内限制玉米增产的主要因素之一
[1-2] 。玉米倒伏后群体冠
层结构被破坏,叶片光合效率显著下降;籽粒易遭受病虫危害,进而引起品质下降;同时,
机械收割难度显著增加[3-5]。据调查,中国每年因倒伏造成的玉米产量损失在 5 % - 25 % 40
左右,重发年份倒伏率达 80%—90%,甚至绝收;据研究,玉米生产中倒伏率每增加 1 %,产
量下降 108 kg / hm2
[6] 。黄淮海平原区是我国重要的夏玉米生产区,玉米大喇叭口期至吐丝
灌浆时期,正值该区高温、寡照、强对流气象灾害经常发生的 7、8 月份,极易遭遇暴风雨
袭击而发生倒伏。玉米倒伏发生在吐丝以后引起的产量损失是不能弥补的,吐丝至乳熟中期,
倒伏时间越早,穗粒数越少,百粒重越低,减产越严重
[7-11] 。2009 年河北省中东部地区发生
45
的风雹重灾,引起玉米大面积倒伏,受灾面积达 225 万亩,绝产 41 万亩。因此,在该地区
探讨创新优化玉米群体结构,防止玉米倒伏的技术措施是提高玉米单产中亟待解决的一个重
要难题,在目前高密高产种植水平下尤为重要,对保证中国粮食安全生产意义重大。
迄今为止,化学调控技术已广泛应用于农业生产的各方面,具有使用方便、投资少、见
效快、效果显著等特点。在玉米抗倒栽培研究中表明,应用化学调控技术可明显降低玉米株 50
高、穗位,增加基部节间茎粗,是防止倒伏的有效措施
[12-14] ;生理研究机制中表明,合理使
用化控剂能调节玉米生长发育、改变冠层结构、增强光合作用、增加产量
[15-21] ;但也有不少
减产报道
[22-25] 。随着气候变化、种植制度变革、新品种更替等种植背景的改变,以及植物激
素研究水平的不断深入,化控抗倒栽培技术对作物生产带来的不利影响在很大程度上得到克
服,化学调控技术也不断进行革新。本研究就黄淮海平原区夏玉米倒伏特点、影响因素、以 55
及化控抗倒栽培技术研究进展展开综述,以期为提高黄淮海平原夏玉米植株抗倒伏能力和单
产的化学调控技术的应用和发展提供理论依据。
1 玉米倒伏分类、影响因素及研究方法
1.1  玉米倒伏种类
依据倒伏发生部位将玉米倒伏分为根倒伏和茎倒伏(茎折)
[26] 。因茎秆基部或中部组织
60
不能支撑地上部植株重量而发生弯曲、倾斜或受到风雨袭击发生折断称为茎倒伏;玉米茎倒
伏一般发生在穗位或穗位节以下部位,黄淮海平原区一般发生在基部 3 - 5 节间
[27] ;其中,
茎折破坏了作物茎秆的输导系统,既影响根系向叶片运输水分和养料,也影响叶片向果穗输
送光合产物,所造成的产量损失比根倒伏更严重,据报道,茎折减产达 75 %以上,甚至绝

[4] 。茎倒伏多发生在表土层土壤紧实、植株生长过高、茎秆细弱、基部机械组织强度较差
65
情况下,由暴风雨或病虫害侵染引起
[26] 。将植株倾角大于 30°或 45°,而茎秆维持直立状
态的倒伏称为根倒伏;根倒伏主要发生在根系发育较弱、大雨或灌溉后土壤湿度过大,根系
固持能力下降条件下,遇大风而引起
[28-30] 。
1.2  玉米 倒伏影响因素
1.2.1  茎倒伏  70
随着育种技术的发展,株型紧凑、矮小、茎秆坚硬品种的采用,增施磷钾肥、延迟施氮
以及化学调控等栽培措施的应用,玉米抗茎倒伏能力很大程度得到提高
[5] 。然而,高密、高
氮投入、高产栽培模式下,玉米群体冠层结构变劣、茎秆细弱、充实度变差、抗逆能力降低
[31-34] ,同时,夏玉米的拔节到灌浆初期正值黄淮海平原区风雨频发阶段,高温、高湿生长环
境下茎秆极易遭受病虫害侵染而引起倒伏
[8,9] 。因此,高产水平下提高玉米植株抗茎倒伏能
75
力仍不容忽视。
关于玉米抗茎倒伏机理,大量研究表明,株高、穗位、近地节间长度、茎粗、穗上节间
数等形态指标与玉米茎倒伏密切相关;其中,茎粗影响最大,株高、穗位较高的品种可通过
增加茎粗来增强其自身抗倒伏能力。近年来研究表明,倒伏发生严重年份与地块儿,夏玉米
植株基部节间长粗比值与田间倒伏率相关更显著,值越大,田间倒伏率越高。茎粗系数(基 80
部节间粗/株高×100)和穗位高系数(穗位高/株高×100)也是估测玉米抗倒能力的形态指
标,茎粗系数越大,穗位高系数越小,植株抗倒伏能力越强
[35-37] 。从茎秆解剖学结构分析,
茎秆硬皮组织厚度、维管束数目及中央大维管束面积、木质部面积、韧皮部面积与植株抗茎
倒伏能力密切相关;硬皮组织厚、机械组织发达,维管束鞘厚度大,单位面积内维管束数目、
木质化薄壁细胞多的茎秆抗倒能力强
[38,39] 。王群瑛等研究表明 [40] ,茎秆干物质含量高低对维
85
持玉米生育后期茎秆强度及抗倒能力关系重要;茎秆中木质素含量与茎秆机械强度密切相
关,木质素含量降低,茎秆机械强度变弱,易造成倒伏,木质素含量增加,抗倒伏能力显著
增强
[41-43] ;杨世民等 [44] 研究表明,水稻茎鞘中淀粉、纤维素、木质素含量降低,充实度变差;
水稻基部茎秆的倒伏指数与氮、镁含量呈正相关,与淀粉、纤维素、木质素和钾、钙含量呈
负相关,与茎秆硅含量呈二次函数关系。由此表明,提高茎秆基部节间纤维素、木质素、淀 90
粉等含量,提高茎秆充实度可显著增强植株抗茎倒伏能力。
1.2.2  根倒伏
随着育种与栽培技术的改进,玉米抗茎倒伏能力提高前提下,根倒伏或许成为一种新的
倒伏模式
[5, 29] ,而且,随着种植密度增加,玉米根系发育受到抑制,根倒伏风险增大。兰宏
亮等
[45] 调查研究表明,根系倒伏是目前东北春玉米种植区常发生的灾害,且在自然环境下发
95
生率呈逐年增加趋势;黄淮海平原区实际调查也发现,近年来夏玉米倒伏发生年份,根倒伏
发生率呈明显增加趋势。然而截止目前为止,该地区针对玉米根倒伏发生机制的系统研究较
少。
玉米根倒伏发生与土壤性状及根系生长发育特征密切相关。土壤性状直接影响土壤对植
株的固持能力,进而直接影响植株抗倒伏能力;同时土壤质地、容重、总孔隙度、抗剪强度 100
和土壤硬度等物理性状通过影响植株根系发育状况,间接影响植株根系固着土壤的能力。
Scott、Goodman 和 Ennos 等研究认为,土壤紧实带来的土壤固着力增加对根倒伏的正效应
大于根系发育受阻对根倒伏的副作用
[28, 46, 47] 。然而,另一部分学者认为,植物根系与根际
周围土壤形成的“根系-土体”结构类似于“钢筋-混凝土”结构,植物根系决定了其抗根倒
伏能力强弱,根系发育不良是引起作物根倒伏发生的主要原因
[48] 。根系是作物产量形成的基
105
础,具有吸收养分、水分,合成营养物质和内源激素以及支持固定植株作用,其发育状况及
其在土壤中的分布直接决定了作物产量高低和抗倒伏能力
[49] 。根干重、根体积、根系直径及
根系开张角度与抗根倒伏能力密切相关;作为土壤与地上部植株连接的桥梁(根系)是研究
植株抗根倒伏能力的关键因子
[50, 51] 。就玉米而言,玉米节根数目、粗细以及开张角度对植
株的抗根倒伏能力有显著影响。  110
1.3  玉米 抗倒伏研究方法
田间倒伏率能客观、直接地反应出植株抗倒伏能力强弱,但是,引起田间倒伏的风雨等
主要环境因子发生的时间、地点及发生程度均难以准确预测,有时即使同一田块儿中的夏玉
米植株因其着风点不同,田间倒伏率差异很大,进而引起评价的准确性
[52] 。因此,不能单一
用田间倒伏率来评价某个玉米品种抗倒伏能力强弱,或某项栽培措施对提高玉米植株抗倒伏 115
能力的作用。目前,衡量玉米抗茎倒伏能力强弱多从茎秆抗压碎强度、外皮穿刺强度和抗拉
弯强度等力学性状分析。大量研究表明,抽雄到吐丝灌浆期,玉米茎秆压碎强度、外皮穿刺
强度及植株抗拉力与田间倒伏率呈显著正相关
[53, 54] 。
玉米植株垂直根拔力与根干重、根体积和总根条数等根系特征高度相关,常作为鉴定玉
米根系发育、抗根倒伏能力、氮肥吸收效率以及产量的参考指标
[55, 56] 。边大红等研究表明 [57] ,
120
黄淮海平原区玉米田间根倒伏率与植株垂直根拔力呈显著负相关。小麦、大麦、水稻抗倒伏
研究中,茎秆抗倒指数被用来衡量小麦抗茎倒伏能力的综合评价指标,沈学善等借鉴小麦茎
秆抗倒指数来定义玉米茎秆抗倒指数(茎秆抗倒指数=基部第 3 节横向压碎强度/茎秆重心
高度),并发现,玉米茎秆抗倒指数与成熟期总倒伏率极显著负相关
[58, 59] ;将计算大麦根倒
伏系数的方法略作改动后计算玉米根倒伏系数,根倒伏系数=(株高×单茎鲜重)/(单株根 125
重×基部第 3 节横向压碎强度),并得出,玉米根倒伏系数与根倒伏率呈显著正相关。但此
指标是作者在建立玉米抗根倒伏能力评价指标中的一次探索,其合理性及有效性仍有待于进
一步验证
[60] 。
据报道,根系系统中处于拉力状态的根提供了大约 60 %的阻力来抵抗暴风雨;单条根
系是植物根系系统固土的基本构成单元,其形态特征决定了植株受外力时的整体应变状态。 130
因此,对单根的研究将是根系力学性能研究的起点
[61, 62] 。然而,目前国内外针对单根抗拉
力的研究多集中在草本和灌木植物根系上,对禾本科大田作物的研究较少。气生根是玉米根
系重要组成部分,在玉米生长发育后期的水分、养分吸收中发挥重要作用,其形态、发育质
量对玉米生长发育、产量形成及抗倒伏能力有显著影响。在玉米抗倒根倒伏研究中可能起到
关键作用。
2 玉米化控抗倒栽培技术研究进展
2.1  化控技术对玉米生长发育及抗倒伏能力的影响
化学调控技术通过施用外源植物生长调节剂调节植物体内内源激素平衡,进而影响植物
内源激素的合成、运输、代谢、与受体的结合以及此后的信号转导过程
[63-66] 。在化学调控提
高作物抗倒伏能力中研究表明,合理的植物生长调节剂能够调控作物株型结构、降低株高和 140
重心高度,减小植株受风面积,增强茎秆的抗倒能力,防止倒伏、增加产量
[67-69] 。大量研究
表明,烯效唑、乙烯利、多效唑、矮壮素、缩节安和抗倒酯等植物生长延缓剂和生长抑制剂
被广泛应用于禾谷类作物抗倒栽培中,玉米栽培中应用和研究较多的为乙烯利 (ETH)及其
复配剂。玉米雄穗伸长期至果穗伸长期喷洒乙烯利能改变植株形态,降低株高、穗位、重心
高度及穗下部节间长度;促进茎秆增粗;显著增加茎秆内可溶性糖、粗纤维和钾素含量,干 145
物质积累量明显增加,提高了茎秆充实度;穗下部节间折断时的最大载荷、径向碾碎强度、
穿刺强度以及植株抗拉力显著增强,总体提高了玉米抗茎倒伏性能。同时,调节剂处理使玉
米雄穗明显变小,有利于促进植株光合产物向籽粒运输,植株受风面积减小,进而降低倒折
风险
[70, 71] 。
乙烯利对作物根系形态及吸收能力影响显著。乙烯利促使玉米根系向下生长和气生根发 150
育,根系总重较对照显著增加,从而提高了玉米抗倒伏能力,生育后期吸收水分、养分功能
及抗早和耐盐能力均得到明显提高
[72] ;高密度条件下叶面喷施乙霉合剂可显著增加玉米单株
气生根层数、气生根条数、根干重和根冠比
[73] ;叶面喷施乙烯利-胺鲜酯合剂可显著提高玉
米根系伤流量,增加伤流中 P、K、Ca、Mg 等无机元素含量,氨基酸总量以及非蛋白质氨基
酸含量,促进玉米根系健壮生长,为后期防止早衰发挥积极作用
[74, 75] ;外源乙烯利能够增
155
加大豆幼苗根系活力和根系组织酸性磷酸酶活性,降低大豆生物量,增加根冠比,且磷胁迫
时效果更为明显
[76] ;
然而,作物对化控物质反应非常敏感,少量喷施即产生显著反应。玉米节间伸长与雌穗
分化存在同伸关系,外源抗倒调节剂物质的共同特点就是控制株高、缩短节间伸长,进而提
高植株抗倒能力;其在控制节间伸长的同时,对雌穗发育也有一定的抑制作用
[77] 。大量研究
160
表明,乙烯类药剂不利于玉米果穗发育,是引起籽粒败育的一个重要因素;也可能会出现雌
穗变小现象,即在倒伏不发生年份,化控抗倒措施反而会造成减产。生产中通过适当增加种
植密度,提高单位面积穗数来来缓解喷施造成的不利影响,一般增加 22500~30000 株/hm2,
以补偿穗子变小的损失
[24, 25, 78, 79] 。
2.2  化控抗倒栽培技术的分子机制
从分子生物学角度分析,卫小轶研究表明
[80] ,玉米拔节期叶面喷施乙烯利后,内源生长
素(IAA)含量减少,赤霉素(GA4)含量无明显变化,脱落酸(ABA)含量增加, GA4/ABA
比值不同程度降低;经基因芯片技术检测、生物信息学方法分析后发现,乙烯利处理激活了
一些与激素调控及细胞壁组分合成等相关基因的高表达,这些基因又激活了与信号转导、蛋 170
白、碳水化合物、脂类和次生代谢等相关功能基因的表达,最终响应了细胞的伸长生长。霍
秀爱等
[81] 采用 cDNA-AFLP ( RT-PCR) 进行基因差异表达分析,结果表明,乙烯利通过调控
谷胱甘肽 S-转移酶、天冬氨酸蛋白激酶和生长素诱导蛋白等基因的表达来调控玉米的生长。
2.3  化控抗倒栽培技术应用进展
为克服乙烯利对玉米雌穗发育带来的不利影响,健壮素、玉黄金、壮丰灵、乙矮合剂等 175
国内外农药登记的玉米防倒剂,在生长抑制剂和延缓剂基础上加入了促进型调节剂,形成复
配剂,既实现了抑制节间发育,降低株高,提高抗倒伏性能,又减轻了对果穗的抑制,使用
效果得到了较好改善
[73, 75] 。
但在生产实践中,叶片喷施植物生长调节剂的施用时间和浓度仍然受天气等多种因素的
限制而影响药效发挥,有时也出现抑制穗花发育而造成负面影响;同时,也存在费工费时问 180
题,引起劳动力成本增加;并且,田间喷施效果不均一,易造成群体整齐度差,与现代农业
管理模式和农村劳动力不足局面形成鲜明矛盾。近年来,种子包衣化控抗倒技术越来越受到
广大农民接受,即在种衣剂中加入植物生长激素成分,调控玉米植株生长发育,进而达到抗
倒效果。研究初步表明,种衣剂处理可以促进玉米根系发育和茎秆居间生长,植株根条数、
茎秆中钾素、纤维素含量显著增加,机械组织面积明显增大,茎秆各项力学指标明显增强, 185
植株抗倒能力显著提高
[82-85] 。但是,植物生长调节剂种子包衣技术对玉米茎秆和穗花发育的
调节机制如何?如何调控产量形成?植株抗倒能力增加幅度多少?而且,不同植物生长调节
剂功能持续期不同,哪种调节剂抗倒、高产综合效果最好等一系列问题均有待进一步研究。
健壮素、玉黄金、壮丰灵、乙矮合剂等玉米防倒剂由植物生长抑制剂和促进剂复配而成,
在实现抗倒的同时,又减轻了对果穗的抑制,使用效果得到良好改善。但是关于该类型化控 190
剂对玉米抗倒伏性能提高及产量形成的影响机制尚无系统研究。
董志强等采用双重化控技术,即在玉米拔节初期叶面喷施乙烯利、矮壮素等植物生长延
缓剂,穗花发育期喷施生长素、细胞分裂素等植物生长促进剂,控制玉米地上部发育,缩短
穗下节间长,拉伸穗上节间长,使中上部冠层结构得到改善,群体内通风透光条件增加,植
株抗倒伏能力显著提高
[86] ;同时,延缓了灌浆期叶片衰老,提高灌浆期穗位叶蔗糖合成酶和
195
蔗糖磷酸合成酶活性,促进蔗糖在源端的合成和在库端的降解,从而促进碳同化物向籽粒的
转运,达到高产
[87] 。该技术探讨是在东北冷凉春玉米区进行的,对黄淮海平原夏玉米种植区
是否适用,最佳施用浓度及施用时期有待进一步探讨,且关于双重化控技术对玉米茎秆发育、
抗倒伏能力及产量形成机制的影响有待进一步探讨。
3 结论与展望  200
综合以上分析可知,培育茎秆粗壮、穗位较低、基部节间长粗比小、硬皮组织厚、茎秆
充实度好、纤维素、木质素含量高、茎秆强度大的品种或创新促进茎秆发育的栽培措施是提
高玉米抗茎倒伏能力的主要途径;培育根系发达、单株根条数多、上部节根粗壮、开张角度
大、根拔力值高的品种或创新促进根系发育的栽培措施是提高玉米抗根倒伏能力的主要途
径。  205
未来农业生产需实现全程机械化作业,机械收获籽粒及青贮饲用玉米是未来玉米生产的
主要方向,这意味着对栽培品种的抗倒性能要求越来越高。与国外相比,我国玉米品种茎秆
发育较弱,耐密性、抗倒伏能力较差,机械化收获程度不高,高密度下抗倒品种培育和筛选
是今后育种领域应重点关注问题。化控抗倒栽培技术因其使用方便、投资少、见效快、效果
显著等特点受到广大农民群众的欢迎;然而,玉米节间伸长与雌穗分化存在明显同伸关系, 210
喷施外源抗倒调节剂抑制节间伸长的同时,雌穗发育也受到一定抑制,进而引起产量降低,
对其施用时期和剂量要求比较严格。为简化化学调控程序,保证抗倒增产效果,同时降低对
雌穗发育的不利影响,农业科研工作者对种子包衣化控技术和双重化控技术进行了探讨,并
初步取得了较好效果,但其对茎秆发育及产量形成的调控机制仍有待进一步探讨。

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